。而且,搏斗耗尽时间和精力。把时间和精力暂时积蓄起来说不定更好。如果门心思进食,并且在段时间内不去惹是生非,会长得更大更强壮。最终是会为争夺这群“妻妾”而同它进行搏斗,但如果等待下而不是现在就勿促上阵,获胜机会可能更大。
上面这段自独白完全是为说明:在决定要不要进行搏斗之前,最好是对“得——失”进行番如果说是无意识,但却是复杂权衡。尽管进行搏斗无疑会得到某些好处,但并非百利而无弊。同样,在场搏斗过程中,牵涉让搏斗升级还是缓和下来每个策略上决定都各有其利弊,而且这些利弊在原则上都可以进行分析。个体生态学家对这种情况早已有所解,尽管这种解还不太清晰明确,但只有史密斯才能有力和明确地表述这种观点,而人们通常并不认为他是位生态学家。他同普赖斯(G.R.Price)、帕克(G.A.Parker)合作运用称为博弈论(GameTheory)这数学上分支。他们独到见解能够用语言而不用数学符号表达出来,尽管其精确程度因此而有些损失。
进化上稳定策略(EvolutionarilyStableStrategy,以下简称ESS)是史密斯提出基本概念。[*]他追根溯源,发现最早有这种想法是汉密尔顿(W.D.Hamilton)和麦克阿瑟(R.H.MacArthur)。“策略”是种程序预先编制好行为方式。例如,“向对手进攻,如果它逃你就追,如果它还击你就逃”就是种策略。们所说策略并不是个体有意识地制订出来,弄清这点十分重要。不要忘记,们是把动物描绘成机器人样生存机器,它肌肉由架程序预先编制好计算机控制。用文字把策略写成组简单指令只是为便于们思考。由某种难以具体讲清楚机制作用所产生动物行为,就好像是以这样指令为根据。
[*]现在更喜欢用下面这种简洁方法解释ESS关键概念。ESS就是与它副本能很好相处种策略。理由如下:个成功策略是在整个种群中占大多数策略。因此,它就倾向于遇到很多与它样副本。那除非它能够很好地处理与自己副本关系,否则它就很难胜出。这个定义没有梅纳德·史密斯数学定义精确,而且因为这个定义事实上并不完整,所以它也没法取代他定义。但它优势在于从直觉上抓住ESS基本概念。
比起动笔开始本章之时,以ESS方式来思考已经在生物学家之间变得更加普遍。梅纳德·史密斯本人在《进化与博弈论》(EvolutionandtheTheoryofGames)书中总结截至1982年这概念发展。此领域另个主要贡献者,杰弗里·帕克(GeoffreyParker),也写个稍微新点评论。罗伯特·阿克塞尔罗德(RobertAxelrod)《合作进化》(TheEvolutionofCooperation)书运用ESS理论,但是不会在这里讨论它。因为两个新章
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