在于,纵令留驻者具有优于闯入者有利条件这种假定无理可据,基于不对称现象本身ESS也很可能会得以形成。简单地讲,这和人类抛掷硬币,并根据硬币正反面来迅速而毫无争议地解决争论情况有类似之处。
“如果你是留驻者,进攻;如果你是闯入者,退却”这种有条件策略能够成为ESS。由于不对称现象是任意假定,因此,“如果是留驻者,退却;如果是闯入者,进攻”这种相反策略也有可能是稳定。具体种群中到底采取这两种ESS中哪种,这要取决于其中哪种ESS首先达到多数。个体大多数旦运用这两种有条件策略中某种,所有脱离群众行为皆会受到惩罚,这种策略就因之称为ESS。
譬如说,假定所有个体都实行“留驻者赢,闯入者逃”策略。就是说它们所进行搏斗将会是输赢各半。它们绝不会受伤,也绝不会浪费时间,因为切争端都按任意作出惯例迅速得到解决。现在让们设想出现个新突变型叛逆者。假定它实行是纯粹鹰策略,永远进攻,从不退却,那它对手是闯入者时,它就会赢;而当它对手是留驻者时,它就要冒着受伤很大风险。平均来说,它比那些按ESS任意规定准则进行比赛个体得分要低些。如果叛逆者不顾惯常策略而试图反其道而行之,采取“如身为留驻者就逃,如身为闯入者就进攻”策略,那它下场会更糟。它不仅时常受伤,而且也极少有机会赢得场竞赛。然而,假定由于某些偶然变化,采用同惯例相反策略个体竟然成多数,这样它们这种策略就会成为种准则,偏离它就要受到惩罚。可以想见,们如果连续观察个种群好几代,就能看到系列偶然发生从种稳定状态跳到另种稳定状态现象。
但是在实际生活中可能并不存在真正任意不对称现象。如留驻者实际上可能比闯入者享有更有利条件,因为它们对当地地形更熟悉。闯入者也许更可能是气喘吁吁,因为它必须赶到战斗现场,而留驻者却是直待在那里。两种稳定状态中,“留驻者赢,闯入者退”这种状态存在于自然界可能性更大,之所以如此理由是比较深奥。这是因为“闯入者赢,留驻者退”这种相反策略有种固有自毁灭倾向,史密斯把这种策略称为自相矛盾策略。处于这种自相矛盾中ESS状态任何种群中,所有个体总是极力设法避免处于留驻者地位:无论何时与对手相遇,它们总是千方百计地充当闯入者。为做到这点,它们只有不停地四处流窜,居无定所,这是毫无意义。这种进化趋势,除无疑会招致时间和精力上损失之外,其本身往往导致“留驻者”这类型消亡。在处于另种稳定状态,即“留驻者赢,闯入者退”种群中,自然选择偏爱努力成为留驻者个体。对每个体来说,就是要坚守块具体地盘,尽可能少离开,而且摆出“保卫”它架势。这种行为如大家所知,在自然界中随处可见,大家把这种行为称为“领土保卫”。
就所知,伟大个体生态学家廷伯根(NikoTinbergen)所做异常巧妙和
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